facebook
twitter
vk
instagram
linkedin
google+
tumblr
akademia
youtube
skype
mendeley
Wiki
Global international scientific
analytical project
GISAP
GISAP logotip
Перевод страницы
 

АНАЛИЗ ОСОБЕННОСТЕЙ ФОТОПЕРИОДИЧЕСКИХ АДАПТАЦИЙ У АЗЕРБАЙДЖАНСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ ВРЕДНЫХ НАСЕКОМЫХ, ИМЕЮЩИХ ЛЕТНЮЮ ДИАПАУЗУ

АНАЛИЗ ОСОБЕННОСТЕЙ ФОТОПЕРИОДИЧЕСКИХ АДАПТАЦИЙ У АЗЕРБАЙДЖАНСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ ВРЕДНЫХ НАСЕКОМЫХ, ИМЕЮЩИХ ЛЕТНЮЮ ДИАПАУЗУ
Хокума Кулиева , доктор биологических наук, профессор

Бакинский государственный университет, Азербайджан

Участник первенства: Национальное первенство по научной аналитике - "Азербайджан";

Открытое Европейско-Азиатское первенство по научной аналитике;

Проведен анализ условий формирования летней диапаузы у разных групп насекомых-вредителей. Выяснено, что сезонное развитие этих групп (Noctuidae, Arctiidae, Geometridae) контролируется как индуктивными процессами, так и процессами, протекающими без внешней стимуляции. Для понимания внутренних механизмов сезонного развития необходимо изучить спонтанные процессы, происходящие при диапаузе.

Ключевые слова: фотопериодические реакции, летняя диапауза, вредители, Noctuidae, Arctiidae, Geometridae

 

Летняя диапауза обеспечивает экстивацию (летовку), под которой следует понимать летний покой, отделенный от зимовки и весенним, и осенним периодами активности развития или размножения. Летняя диапауза исходно служит для переживания знойной и засушливой части ле­та, и особенно обычна в аридных зонах. У некоторых насекомых летняя диапауза без осенней активации может переходить в зимнюю диапаузу, и заканчиваться весной. По классификации М.И. Фальковича (1979) этот тип относится к летне-зимней диапаузе. Некоторые насекомые могут также характеризоваться более, чем одним типом диапаузы, т.е. им свойственна как зимняя, так и летняя диапауза.

У совок – капустная, большая ленточная, корневая и табачная, наряду с зимней диапаузой существует и летняя диапауза (Ахмедов, 1988). Наблюдения показали, что при относительно высоких температурных условиях (28, 300С) и длиннодневных фотопериодах (16, 18 ч) развитие этих видов завершается летней диапаузой. Популяциям капустной совки (Barathra brassicae L.) из Европы и северной Японии свойствен длиннодневный тип реакции с зимней диапаузой. Южные японские популяции наряду с длиннодневной имеют также и короткодневную реакцию с летней диапаузой, причем по мере продвижения на юг роль короткодневной реакции возраста­ет, и у южной популяции сохраняется лишь этот тип реакции (Masaki, 1956 а,b; 1980). Летняя диапауза отмечена также у французских популяций капустной совки (Mamestra brassicae L., M. oleraceaL.). У этих видов большой процент летней диапаузы (69,0-47,0% соответственно) наблюдается у куколок, развивающихся в районах с более жарким летом. Однако куколки, развивающиеся в районах с более прохладным летом, процент летней диапаузы снижается.

В Азербайджане в районах с жарким летом (Хачмасский, Дивичинский, Масаллинский, Ленкоранский, Астаринский, а также Апшеронский полуостров) капустная совка имеет четкую летнюю диапаузу. Опыты по изучению особенностей летней диапаузы у капустной совки прово­дились в условиях 28, 30, 330С (рис.1). При температуре 30-330С и 15-часовом фотопериоде количество диапаузирующих особей достигало до 84,5-86,5% соответственно. Удлинение светового дня до 16-18 ч удерживали это состояние при всех исследуемых температурах. При температуре 330С и 16, 17-часовых фотопериодах высокий процент диапаузирующих куколок сохранялся, а при 18-часовом режиме количество диапаузирующих особей возрастал. Снижение температуры приводило уменьшению процента диапаузирующих куколок, но при этом изменялась кривая (30-330С) при 16-18-часовом режимах (рис.1).

Наличие летней диапаузы капустной совки в равнинных районах с жарким климатом обес­печивает сохранение популяции в неблагоприятные для жизнедеятельности периоды. Эти экс­периментальные данные по влиянию высоких температур в условиях разных фотопериодов вполне согласуются с результатами фенологических наблюдений (Кулиева, 1999).

При этом большая ленточная совка (Triphoena pronuba L.) в Ленкоранской зоне (юг) Азербайджана вредит в осенний (сентябрь, октябрь) и весенний (апрель, май) периоды, становятся массовыми и приносят ощутимый ущерб ранним и поздним сортам капусты. У южной популяции большой ленточной совки длительность летней диапаузы в естественных биоценозах составляет около трех месяцев (июнь, июль, август). Наблюдения показали, что в природе лет бабочек большой ленточной совки происходит в мае, июне, сентябре-октябре, а в июле и августе лет имаго отсутствует. Исчезновение бабочек на эти два месяца позволяет предполагать существование летней диапаузы у этого вредителя. Для уточнения наличие летней диапаузы у ленточной совки были поставлены опыты с особями, впадающими в летнюю диапаузу. Яйца вредителя переносились в условия 25, 28, 300С и фотопериоды – 8–24 часов света в сутки. Полученная фотопериодическая реакция убедительно указывала на то, что снижение процента диапаузирующих особей происходит в условиях коротких фотопериодов и круглосуточном освещении. При 250С в условиях 8-часового фотопериода диапаузирующих имаго составляет 26,0%. Дальнейшее повышение температуры до 28 и 300С наблюдалось ослабление тенденции к диапаузе в левой и правой частях кривой (рис.2). Результаты экспериментов показали, что фотопериодическая реакция большой ленточной совки имеет короткодневный характер. Наиболее четкая ФПР наблюдается при 250С. Интересные данные по ФПР, характеризующие летнюю диапаузу у большой ленточной совки, получены при 28 и 300С. Максимум диапаузирующих имаго при обеих температурах наблюдался при 14 –часовом фотопериоде (соответственно 62,0 и 48,0%) и при 18-часовом освещении (70 и 40,0%).

Для середины лета в Азербайджане характерна длина дня, равная 15.03' и индуцирующая наи­более высокий процент диапаузирующих бабочек. Возникающая при 13-часовом фото­периоде диапауза свидетельствует о прочной летней диапаузе, а при 18-часовом освещении максимальное количество диапаузирующих имаго может иметь адаптивное значение на севере ареала большой ленточной совки. В летний период в Азербайджане в период 15-часового освещения влажность воздуха понижается до 15-20%, а дневная температура варьирует между 30-350С. Возникающую диа­паузу при температуре 250С хотя и можно рассматривать как адап­тацию для перенесения неблагоприятных гидротермических факторов, но при этом ослабление тенденции к диапаузе с повышением температуры следует объяснить условиями реактивации. Эти данные убедительно указывают на то, что у большой ленточной совки как у моноциклического вида, процесс реактивации зависит не только от продолжительности светового дня, а также в значительной мере от температуры.

В условиях Азербайджана табачная (Agrotis obesa Boisd.) и серая корневая (Agrotis vestigi­alis Hufn.) совки в основном распространены в районах Большого и Малого Кавказа (Кусарский, Хачмасский, Шекинский, Белоканский и др.), а также в условиях Апшеронского полуострова. Эти совки моноциклические виды и являются полифагами. Имеется значительное количество работ, характеризующие экологические особенности этих видов (Данилевский, 1956; Кожанчиков,1956, 1959; Яхонтов, 1964; Алиев, 1984; Гусейнов, 1982).

Результаты опытов показали, что табачная совка в условиях Азербайджана, имеет четкую летнюю диапаузу, которая индуцируется увеличением светового периода суток. Установлено, что 100%-ная летняя диапауза у гусениц V-VI возрастов в природе наблюдается в третьей декаде июня – в пе­риод максимальной освещенности (15 ч 03 мин) и высоких дневных температур, доходящих до 30…360С и минимальной влажности воздуха 15-20%. Выявленную за­коно­мерность как свидетельство моновольтинности этого вредителя в природе (Кулиева, 2012).

Фотопериодическая реакция серой корневой совки позволяет охарактеризовать условия летней диапаузы. При относительно высокой температуре 200С и фотопериодах 10-12 ч и 16 ч возникает 100%-ная диапауза гусениц. Однако повышение температуры с 20 до 250С снижает количество диапаузирующих гусениц в условиях короткодневных фотопериодов (85,0-93,0% соответственно), а длиннодневный фотопериод вызывает 100%-ную диапаузу (Кулиева, 2012).

Надо отметить, что при 280С характер ФПР сохраняется. Количество диапаузирующих гусениц при 10-часовом освещении составляет 64,5%, 12-часовом 80,0%, а при 16-часовом достигает 90,5%. Эти данные доказывают, что корневая совка, как и табачная, имеет летнюю диапаузу, которая в естественных условиях регулируется изменениями длины дня. Наблюдения в природных условиях подтверждают, что наступление диапаузы у гусениц корневой совки начинается в середине весны (20 мая), а 100%-ная диапауза возникает уже в первой декаде июня. Эти данные убедительно указывают на адаптивное свойство корневой совки к условиям степной зоны. Повышение температуры и удлинение светового дня в начале летнего периода способствует формированию летней диапаузы.

Отмеченные изменения для вышеописанных совок подтверждают тот факт, что для моноциклических видов в условиях Азербайджана свойственна сложная система экологических адаптаций, которая регулируется изменениями длины дня и температуры.

В результате фенологических наблюдений было установлено, что американская белая бабочка Hyphantria cunea Drury.в условиях Баку-Апшерона развивается в 2,5 поколениях - до конца куколочной фазы, ушедших на зимнюю диапаузу и зимовку. Причем, первые куколки IIIпоколения были получены 19.09. (весом 101-122 мг). У 90% гусениц была отмечена фаза предкуколки, т.е. шла подготовка к массовому окуклению 23.09. - вес предкуколок достигал до 139 мг, а после окукления до 163 мг. В результате настоящих исследований было также выявлено, что наряду с зимней диапаузой для данного адвентивного вида в условиях Баку-Апшерона свойственна также и летняя диапауза (39,1%) (Кулиева, 2006). В результате экспериментального анализа было выявлено, что у апшеронской популяции АББ летняя диа­пауза длится с 24.07 до 21.08 при экологических условиях – начало: среднесуточная темпе­ратура воздуха 31,40С, длина светового дня – 14 ч.46 мин., влажность – 65-75%; конец: средне­суточная температура воздуха – 26,40С, длина светового дня – 12 ч 55 мин., влажность – 50-60% Дан­ные, по количественным проявлениям фотопериодизма, подтверждают возникновение лет­ней диапаузы при таких сочетаниях экологических факторов (рис.3, табл. 1).

Температура и свет как основные экологические факторы, регулирующие жизненный цикл насекомых в природе, действуют одновременно. Результаты настоящих исследований указывают на то, что в развитии американской белой бабочки особый интерес представляют физиологические изменения, протекающие на стадии куколки, так как они приводят к полному метаморфозу гусениц в имаго. Эта стадия определяет плодовитость данного вредителя, а физиологические особенности на гусеничной фазе предопределяют состояние последующих фаз развития. При этом размеры и весовые показатели, как важные компоненты сезонно-циклических адаптаций, заслуживают особое внимание. Кроме того, об энергии окислительных процессов на фазе куколки можно судить, изучая снижение массы при их развитии в течении всей фазы при различных фототермических условиях. Поскольку насекомые на фазе куколки используют резервные вещества, накопленные на фазе гусеницы, у куколок наблюдается значительная потеря массы. Обычно по динамике веса и интенсивности поглощения кислорода определяют физиологическое состояние особей (Кожанчиков, 1961; Киреева-Золотоверхая, 1967).

На таблице 1 представлены результаты исследований по влиянию длины дня и изменчивой температуры на физиологическое состояние куколок американской белой бабочки. По динамике изменения массы куколок в контрольном варианте (природное освещение-14ч.33 мин., 20-250С, влажность – 60-75%) следует, что для активного периода развития этой фазы характерен U-образный тип изменений (11.07). В отличие от активно развивающихся особей (I группа) – 60,9%, у 39,1% (II группа) было отмечено пассивное развитие: этот период характеризовался постепенными снижениями массы куколок. Было установлено, что начиная с 24.07 по 21.08 вес куколок во второй группе, оставался неизмененным (45,0+0,05). Лет бабочек из куколок, находящихся в летней диапаузе, был отмечен 22.08 (16,7%). Причем из них 33,3% не вылетели – эти куколки ушли на зимнюю диапаузу (начиная с 2.09.05 по 29.11.05 их масса снизилась на 73,3%), а затем на зимовку. Смертность куколок в контрольном варианте составила 12,5% (Кулиева, 2006 а, б)

Выявленная закономерность снижения массы по дням развития куколок американской белой бабочки в наших исследованиях не была установлена для опытных вариантов. Отличаются опытные варианты между собой лишь тем, что максимумы и минимумы интенсивности снижения массы не всегда совпадают по дням развития (табл.1). Эту разницу следует объяснить разной продолжительностью развития куколок в обеих группах при разном освещении. При сравнении экспериментальных данных опытных и контрольных вариантов было выявлено, что минимальное снижение массы куколок происходит в режиме круглосуточного освещения – 31,0+0,20 (табл.1). Наблюдения показали, что фототермические условия влияют на физиологическое состояние куколок: длительность освещения и высокая температура (вторая декада июля) определяют процент смертности особей. Повышение температуры до 29-310С в опытных режимах освещенности повлияло на процент выживаемости куколок, в частности наиболее высокая смертность была отмечена в 12-часовом режиме (30%).

Табл. 1

Влияние длины дня и изменчивой температуры на массу и формирование летней диапаузыу куколок американской белой бабочки Hyphantria cunea Drury.

Длина дня, 
часы

Кол-во
куколок,
шт

Масса куколок, в мг-ах

Летняя
диапауза,
%

% диапаузирующих
куколок, оставшихся
с летней на зимнюю

Дата лета
бабочек

Контроль-
природное
освещение

50

(лет 7.07-87,5%)
2.07-окукление
2.07- 149,8+7,2
5.07- 151,0+9,3
7.07- 135,0+5,8
(лет – 50%)
11.07-151,2+4,0
14.07-111,9+10,7
20,07-109,3+6,6
24.07-97,9+3,7
(начало диапаузы)
28.07-21.08-45,2+0,15

(лет 16,7%)
24.08-2.09-45+0.5
4.09-23.09-40,5+1,7
14.10-34,0+2,0
29,11-33,1+0,07

39,1

33,3

Смертность – 12,5%

22. 08

0 ч
(полная
темнота)

25

9.08-окукление
12.08-153,8+7,5
15.08-150,5+2,2
18.08-137,5+7,3
22.08-82,7+3,2
(лет 50%)
26.08-78,5+2,0
(50% ушли на зимовку;
из окуклившихся 15.08
80% - ушли на зимовку
30.08-72,0+3,1
7.09- 70,0+2,5
12.09-23.09-66,0+3,5
14.10-67,0+1,6
26.10-58,5+1,6
29.11-40,0+0,6

6,2

20,0

Смертность – 0,5%

22. 08

8 ч

25,0

10.08-окукление
12.08-140,0+3,0
15.08-136,3+0,25
18.08-125,8+3,9
22.08-110,2+0,48
(лет – 50%)
26.08-92,0+0,07
30.08-46,0+1,1
4.09-42,0+0,62
7.09-39,0+0,05
12.09-23.09-46,0+0,87
14.10-46,0+1,1
26.10-46,0+1,5
29.11-46,0+0,87

14,0

17,9

 

Смертность – 7,1%

22.08

12 ч

25,0

4.07-окукление
7.07-159,0+4,1
11.07-150,5+3,6
14.07-154,0+3,3
20.07-154,3+0,91
24.07-155,0+0,14
28.07-150,0+2,7
31.07-150,0+3,8
3.08-151,0+5,7
8,08-151,0+8,3
18.08-150,0+7,1
21.08-141,0+3,9
26.08-132,0+5,5
30.08-127,0+4,9
4.09-115,6+6,0
(100%лет)

9,3

0,0

Смертность – 30,0%

07. 09

14 ч

25,0

2.07 – окукление
2.07 – 146,0+5,7
5.07 – 143,2+3,8
7.07 - 139,0+1,4
11.07 – 140,6+8,3
14.07 – 136,7+5,1
20.07-137,6+0,97
24.07-135,1+1,2
(лет – 16,7%)
28.07-135,2+2,0
31.07-133,4+3,6
3.08-137,0+2,5
8,08-136,2+3,1
18.08-135,7+0,75

45,5

33,3

Смертность – 8,3%

26.08

 

 

21.08-131,8+5,0
26.08-133,8+0,91
30.08-130,3+2,7
(4.09-лет 25%)
4.09- 112,3+1,22
12.09-97,0+1,5
(15.09-лет 33,3%)
23.09-83,5+3,3
14.10-37,5+0,5

 

 

 

16 ч

25,0

26.10-36,5+1,1
29.11-37,0+1,9
15.08-окукление
18.08-147,4+1,3
22.08-128,5+1,2
(лет – 50%)
26.08-128,2+1,6
30.08-57,0+0,14
(лет-37,5%)
4.09- 51,0+0,02
7,09- 48,0+0,02
12.09-23.09-47,0+0,2
14.10-45,0+0,17
26.10-55,0+0,61
29.11-53,0+0,7

2,0

12,5

Смертность – 0,0 %

25.08

24 ч

25,0

25 12.08-окукление(10%)
15.08-129,4+6,8
18.08-121,4+1,9
22.08-112,7+9,1
(лет – 87,5%)
24.08-85,0+2,70
26.08-46,0+0,05
30.08-36,5+0,09
2.09- 36,0+0,11
4.09- 36,0+0,17
7.09- 31,0+0,55
12.09-31,0+1,20
15.09-31,0+0,10
23.09-31,0+0,20
14.10-40,0+0,08
26.10-40,0+0,61
29.11-39,0+0,70

2,1

12,5

 

Смертность –

9,1%

22.08

 

 

Сопоставление этих данных с другими опытными вариантами позволяет сделать такое заключение, что не высокая температура (31,40С), а длительность освещения и влажность (60-75%) в период развития гусеничной фазы определяют благополучие процесса окукления.

Табл. 2.

Фотопериодические условия формирования летней диапаузы у куколок апшеронской популяции желтой луговой пяденицы, Tephrina arenacearia

Длина дня, часы

Масса куколок, мг

Летняя диапауза %

% диапаузирующих
куколок,оставшихся с летней на зимнюю 
диапаузу

Смертность
в % -ах

Дата лета бабочек

Контроль- I

17.07 - единичное окук.
19.07 - 61,5+0,21
21.07 – 60,0+4,2

0

0

1,5

27.07(100%)
первые яйца: 1.08

Контроль-II
(изменчивая температура 18,3-27,70 и влажность- 50-75%)

17.07 – 61,0+3,3
19.07 – 59,5+1,06
(начало диапаузы)
21.07 – 51,7+1,58
1.08 - 66,5+3,3
5.08 – 60,0+0,85
8.08 - 58,5+0,001
13.08 – 58,0+3,3
18.08 – 58,0+3,9
22.08 – 57,5+1,07
28.08 – 57,4+3,3
9.09 (зимняя диапауза)

30,0

10,0

25,1

из активных
куколок:
23.07 (10%)
первые яйца
от ♀ 26.07
лет из куколок
летней диапаузы:
3.08
(15-20%)

4

13.07 – единичное окук.
17.07 – 78,4+2,33
19.07 – 66,5+0,92
21.07 – 66,0+4,50
(начало диапаузы)
1.08 - 61,5+0,64
5.08 - 63,0+1,40
8.08 - 63,0+2,20
13.08 – 63,0+4,2
18.08 – 63,0+0,001
22.08 – 63,0+4,11
28.08 – 62,8+1,00
9,09 - 57,0+3,1
(зимняя диапауза)

95,0

95,0

0,5

-

12

17.07 – единичное окукл.
с 19.07 по 8.08:
58,0 – 57,0 + 0.001- 2.3
13.08 – 55,5 + 2,2
18.08 – 53,0 + 0,71
22.08 – 54,5 + 0,84
28.08 – 58,0 + 3,7
9.09   - 57,5 + 1
(зимняя диапауза)

0

0

2,5

28.08 (50 %)

18

14.07 – единичное окукл.
17.07 – 55,0 + 3,1
19.07 – 48,0 + 1,5

0

0

10,0

19.07 (90 %)

Примечание: в вариантах 8 и 24 часов: смертность во время метаморфоза - 100%.

 

Таким образом, летняя диапауза АББ формируется в условиях высокой температуры (в пределах 29-31,4 0 С), а процент диапаузирующих куколок изменяется в зависимости от времени окукления и фотопериодических условий содержания гусениц. У апшеронской по­пуляции летняя диапауза формируется у куколок, окуклившихся в первой декаде июля – при условиях 14 ч.46 мин., температуре 31,40С, влажности 65-75%. Процент оставшихся куколок с летней диапаузы на зимнюю наиболее высок в контрольном варианте (природа) и 14-часовом режиме -–33,3%. Поэтому при определении количества зимующего материала американской белой бабочки следует учесть процент куколок, оставшихся с летней диапаузы на зимнюю.

Экспериментально нами доказано, что у апшеронской популяции желтой луговой пяденицы состояния физиологического покоя характерно в летний период 30% куколок первых двух природных поколений (Кулиева, 2010).

Интересным фактом следует считать то, что индукция летней диапаузы характерно только для куколок, развивающихся на природе, контроль – II. В частности, начиная с 19.07 по 1.08, отмечается снижение массы куколок на 13,1% и лет из 15-20% особей 3.08. В контрольном варианте наряду с диапаузирующими куколками, лет бабочек (всего у 10%) был на 10 дней раньше отмечен у 45% активных куколок.

Обычно летняя диапауза формируется при высоких температурах более 28, 300С и длиннодневных фотопериодах 14-18 ч. Это состояние наиболее выражено у американской белой бабочки и капустной совки азербайджанских популяций, причем, данные лабо­раторных опытов в условиях изменчивой температуры и фотопериода вполне согла­сова­лись с результатами фенологических наблюдений (Кулиева, 2006, а, б).

В настоящих исследованиях как в контроле – I (идентичные с опытными вариантами гигротермофильными условиями, но с природным освещением), так и в опытных вари­антах обнаружить индукцию диапаузы не удалось. Из отмеченных для 4 ча­сового режима 95% диапаузирующих куколок лета бабочек не произошло, и все куколки остались на зи­мов­ку (смертность – 0,5% во время метаморфоза).

Таким образом, полученные результаты убедительно указывают на то, что сезонное развитие исследуемых видов Noctuidae, Pieridae, Arctiidae, Geometridae контролируется не только реакциями на температуру и длину дня – индуктивными процессами, но и про­цессами, протекающими без внешней стимуляции – спонтанными. Тесная связь с индуктивными процессами, с одной стороны, подтверждает принадлежность различных по проявлениям спонтанных процессов к единому классу явлений, но с другой стороны, эта связь дополнительно характеризует сами индуктивные процессы. Поэтому для пони­мания внутренних механизмов сезонного развития нужно уточнить, в чем именно эта связь выражается. Больше всего сведений касается спонтанных процессов, происходящих при диапаузе.

 

Литература:

  • 1. Алиев С.В. Совки (Lepidoptera, Noctuidae) Азербайджана. – Баку, Изд.Элм, 1984, 227 с.
  • 2. Ахмедов Р.М. Эколого-физиологические основы прогнозирования численности совок и колорадского жука, повреждающих овощные культуры и картофель в Азербайджане – Киев, 1988, Автореф. докт.дис., 329 с.
  • 3. Гусейнов С.И. Экологические особенности некоторых видов совок (Noctuidae, Agrotinae) в условиях Азербайджана.- Автореф. канд. дис., 1982, Баку, 22 с.
  • 4. Данилевский А.С. Фотопериодизм как регулятор сезонной цикличности насекомых.- Чтения памяти Н.А. Холодковского, 1956, (7-8), с. 32-55.
  • 5. Киреева-Золотоверхая И.М. Влияние света и температуры на интенсивность поглощения кислорода куколками непарного шелкопряда.- Вестн.зоологии, 1967, № 2, с.51-55.
  • 6. Кожанчиков И.В. Видовой состав, особенности биологии и географического распространения вредных подгрызающих совок в СССР.- В сб. Ин-та зоологии и фитопатологии, М.-Л.: Сельхозиздат, 1956, вып.4, с. 5-57.
  • 7. Кожанчиков И.В. Основные результаты изучения экологии насекомых.- Энтом. обозр., 1959, т.38, № 2.
  • 8. Кулиева Х.Ф. Фототермопериодические особенности летней диапаузы у апшеронской популяции американской белой бабочки (HyphantriacuneaDrury.).- Вестник БДУ, 2006 (а), № 3, с.64-78.
  • 9. Кулиева Х.Ф. Экологические особенности формирования летней диапаузы у апшеронской популяции американской белой бабочки (HyphantriacuneaDrury.).- Тр. Ин-та зоологии НАН Азербайджана, 2006 (б), т.28, с.385-396.
  • 10. Кулиева Х.Ф. Эколого-физиологическая и биохимическая характеристика некоторых опасных вредителей сельхозкультур (Noctuidae,Pieridae, Aphididae) и разработка научно обоснованных схем применения ювеноидов в системе борьбы с ними в условиях Азербайджана.- Дис.докт. н., 1999, Баку, 379 с.
  • 11. Кулиева Х.Ф. Сигнализация сроков развития апшеронской популяции американской белой бабочки HyphantriacuneaDrury. (Lepidoptera, Arctiidae).- Мат. науч.конф. « Актуальные проблемы в биологии XXI веке», Баку, 2010, с.132-140.
  • 12. Кулиева Х.Ф.Эколого-физиологические основы прогноза развития вредных насекомых.- LAP LAMBERT Academic Publishing GmbH & Co.KG, 2012, 155c.
  • 13. Фалькович М.И. Сезонное развитие пустынных чешуекрылых (Lepidoptera)Средней Азии и его историко-фаунистический анализ.- Энтом. обозр., 1979, т.58, вып.2, с.260-281.
  • 14. Яхонтов В.В. Экология насекомых.- М., Изд. Выс. школа., 1964.
  • 15. Masaki S. The effect of temperature of pupal diapause in Barathra brassicae L.- Jap. Appl. Zool., 1956 (f), vol. 21, N 3, p. 97-107.
  • 16. Masaki S. The local variation in the diapause pattern of the cabbage moth,Barathra brassicae L.with particular reference to the aestival diapause.- Bull. Fac.Agric. Mic. Univ., 1956 (b), vol. 13, p. 29-46.
  • 17. Masaki S. Summer diapause.- Ann. Rev. Entomol., 1980, vol. 25, p. 1-25.
0
Ваша оценка: Нет Средняя: 6.4 (5 голосов)
Комментарии: 10

Дубровский Юрий Владимирович

Автором проведено осмысление и обобщение значительного массива экспериментальных исследований по изучению диапаузы насекомых-листоедов. Оказалось, что кроме фотопериода, температуры и влажности сезонное развитие аридных популяций насекомых контролируется ещё и определёнными спонтанными процессами. А это важное и перспективное направление дальнейших исследований. Выбор объектов для работы вполне удачный. С одной стороны, изучение сезонной динамики видов, наносящих заметный ущерб растительности, имеет немаловажное практическое значение. С другой стороны, обычно имеющие выраженную функциональную активность и, соответственно, высокую экологическую значимость, являются хорошими объектами для экспериментально- экологических исследований. Поэтому, полученные результаты важны не только для сельскохозяйственной практики, но и для экологической физиологии насекомых. Обсуждаемая работа весьма значима и актуальна как в научном, так и практическом отношении. По-видимому, статью могло бы украсить наличие рубрикации. С уважением, Ю.В. Дубровский

Никонов Михаил Васильевич

Уважаемая Хокума! Разработка методов прогнозирования численности вредителей в природе имеет важное значение в практике защитных мероприятий. Вами представлен убедительный экспериментальный материал, сделаны корректные выводы. Желаю дальнейших творческих успехов. С уважением М.В, Никонов

Химич Галина Захаровна

Уважаемая профессор Х.Кулиева! С интересом прочитала Вашу работу. Значимость диапаузы в обеспечении жизненного цикла несомненна. Вами представлен убедительный анализ условий формирования летней диапаузы у разных групп насекомых-вредителей. Показано, что табачная совка в условиях Азербайджана имеет чёткую летнюю диапаузу, индуцируемая увеличением светового периода суток. Установлена стопроцентная летняя диапауза у гусениц в период максимальной освещённости и высоких дневных температур и минимальной влажности воздуха в третьей декаде июня. Выявленная закономерность подтверждает ранее установленную автором моновольтинность этого вредителя в природе. Выявленные изменения свидетельствуют, что для моноциклических видов в местных условиях свойственна сложная система экологических адаптаций, регулируемая изменениями длины дня и температуры. Убедительно показано, что сезонное развитие исследуемых автором видов контролируется не только реакциями на температуру и длну дня, но и процессами спонтанными, без внешней стимуляции. Всё это свидетельство научных достижений. Успехов Вам в дальнейших исследованиях. С уважением Химич Галина Захаровна.

Кулиева Хокума

Уважаемая профессор Г.З. Химич! Я признательна Вам за внимание и оценку моей работы. Эти сведения имеют важное значение, так как содержат предпосылки усовершенствованию методов прогнозирования численности вредителей. На основе настоящих данных можно повысить эффективность применения истребительных мероприятий. Галина Захаровна, спасибо за добрые пожелания, я также желаю Вам всего самого наилучшего, здоровья, силы и вдохновения для претворения в жизнь всех ваших творческих планов. С добрыми пожеланиями, hokuma kuliyeva

Григоренко Любовь Викторовна

Уважаемая профессор Хокума Кулиева ! Доказательная база Ваших исследований сочетается с результатами собственных экспериментальных исследований; постановка эксперимента - не вызывает вопросов, всё логично, научно обоснована, заключение вытекает из поставленных задач. Желаю Вам творческих успехов, с уважением Любовь

Кулиева Хокума

Уважаемая госпожа Л.В. Григоренко! Спасибо за благоприятный отзыв о работе и добрые пожелания. Я также желаю Вам и всем вашим коллегам успехов, вдохновения, воплощения в жизнь всех творческих планов. Удачи! hokuma kuliyeva

Сарсекова Дани

Уважаемая профессор Х.Кулиева! Очень интересная тема Ваших исследований. Общеизвестно, что диапауза определяет постоянство жизненного цикла, его синхронность с периодами доступности питательных субстратов и климатическими изменениями местности, в которых обитают диапаузирующие виды. В этот период они мало нуждаются в энергии, хотя их жизнедеятельность продолжается, но с более медленным протеканием обменных процессов. Вами установлено, что "не высокая температура (31,40С), а длительность освещения и влажность (60-75%) в период развития гусеничной фазы определяют благополучие процесса окукления", а это новое научное достижение. В связи с чем хочу пожелать Вам успехов в дальнейших исследованиях. С уважением Дани

Кулиева Хокума

Уважаемая профессор Д. Сарсекова! Я признательна Вам за внимание к моей работе и довольно-таки высокую оценку моего многолетнего труда. Конечно же в области экспериментальной энтомологии имеются достаточное количество научных трудов, посвященных биоэкологии и физиологии вредных насекомых. На основе этих сведений разрабатываются меры борьбы. Но один и тот же вид в зависимости от ареала распространения и т.д. по разному реагирует на воздействие извне. Поэтому для прогноза развития и численности имеют особое значение эколого-физиологические данные. Наши виды - южные популяции, выявляются существенные различия, а значить требуется иной подход. Еще раз спасибо за благоприятный отзыв. Желаю Вам успехов и благополучия во всем. hokuma kuliyeva

Кулиева Хокума

Уважаемая Людмила ханум, мы глубоко признательны и тронуты вашими добрыми словами о нашей родине. Мы с теплотой вспоминаем те дни, когда все были вместе - не было границ между братскими странами, и наука развивалась стремительнее. Хорошо что проводятся такие мероприятия как наша конференция, где мы можем поделиться своими достижениями, получить необходимую поддержку, полезные советы. Что касается вашего предложения, я помню 1982 г. к нам в институт (тогда я была аспиранткой Института зоологии АН ) приехал В.Б.Чернышев - это известный ученый, в настоящее время работает в МГУ, автор книги "Экология насекомых", "Суточные ритмы активности...", так он предложил мне обратить внимание на спектр, влияние инфракрасных лучей на АТФ и т.д. Так что думаю, если не я сама, то мои докторанты обязательно сделают такую попытку. Еще раз признательны Вам за оценку нашей работы, желаем мира нашим народам, благополучия и процветания.

Телепнева Людмила Георгиевна

«Уважаемая Хокума Кулиева! Знание биоэкологических и физиологических особенностей вредителей не только увеличивает эффективность проводимых защитных мероприятий, но и в значительной мере способствует при этом как получению экологически чистой продукции, так и оздоровлению окружающей среды. Это делает Ваши доклады чрезвычайно актуальными. В них замечательно отражено влияние видимого света и температуры на многие периоды жизненного цикла различных насекомых. В этой связи напомню, что солнечное излучение безвозмездно дарит нашей планете и всему что есть на ней видимый свет, тепловую энергию и УФ-излучение, в основном, двух диапазонов: УФ-А (315-400 нм) и незначительного количества УФ-В лучей (280-315 нм), оказывающих наиболее сильное неблагоприятное воздействие на здоровье людей, животных, насекомых, морские организмы и жизнь растений. Поскольку Вы со своими коллегами и учениками достаточно хорошо изучили влияние света и тепла на различные насекомые, очень бы хотелось предложить Вам исследовать и влияние на них УФ-излучения, воздействие которого на все живое постоянно усиливается из-за утончения озонового слоя. Правда, сразу же предупреждаю, что предлагаемая работа будет осложнена следующими обстоятельствами: УФ-излучение различается как в течение дня, так и в течение года, а максимальные уровни будут отмечаться тогда, когда солнце находится в зените, т. е. примерно в полдень (астрономический полдень) в течение летних месяцев. В связи с тем, что Азербайджан имеет высокогорные и низменные участки, следует помнить и о том, что с увеличением высоты над уровнем моря на каждую тысячу метров уровни УФ-излучения возрастают на 10-12%. УФ-лучи отражаются и рассеиваются в различной степени в зависимости от поверхности. Например, снежный покров может отражать до 80% УФ-лучей, сухой пляж – около 15%, а морская пена – примерно 25%. Различные растения, как и почва, на которой они произрастают, также имеют отличные друг от друга спектры поглощения и отражения УФ-лучей. Уровни УФ-излучения наиболее высоки при безоблачном небе. Однако и при наличии облаков уровни УФ-излучения могут быть высокими из-за рассеивания УФ-лучей молекулами воды и мельчайшими частицами в атмосфере. К тому же концентрации в озоновом слое постоянно различаются не только в течение года, но даже одного дня. Замечу также, что поскольку в инфракрасной части солнечного спектра содержится основное количество тепловой энергии, максимум спонтанных процессов в организме могут быть связаны именно с действием невидимых для человека УФ-лучей и радиации. В этой связи напомню, что угасание света различных частей спектра идет в колыбели жизни – воде- так быстро, что можно говорить об «исчезновении» отдельных частей солнечного спектра. Так, длинные лучи теряют энергию начального светового потока скорее, чем короткие. И если принять проникшие в воду лучи за 1 тысячу единиц, то красные и оранжевые лучи на глубине в 10 метров будут составлять 2–3 единицы, зеленые и голубые — 166, синие — 437, а фиолетовые — 800 единиц. На глубине в 100 метров измерить энергию красных лучей уже затруднительно; оранжевый дает только следы (0,0001), зеленый и голубой — 0,03, синий — 5,5, а фиолетовый — 10 единиц. На глубине 200 метров наступают трудности в определении энергии оранжевых лучей, а на глубине 500 метров такая же судьба постигает зеленые лучи. На глубине в 1 тысячу метров «угасают» синие лучи, а на глубине 1500 метров — и лучи фиолетовой части спектра и дальше всех проникают УФ-лучи [http://coollib.net/b/310815/read]. Не скрою от всех и тот факт, что Ваши два доклада, основанных на огромнейшем массиве фактического материала, были интересны мне сразу по трем довольно важным причинам: во-первых, я тоже довольно длительно занималась изучением влияния света (и, в первую очередь, УФ-лучей) на различные организмы; во вторых, с учетом возрастания засушливых периодов во всем мире актуальность знаний особенностей жизненного цикла вредных насекомых возрастает многократно. в-третьих, всегда хочется посмотреть на конференциях первыми доклады той страны, где родился сам. Поэтому особо рада тому, что Вы так высоко подняли планку научной высоты любимой нами страны. С уважением и пожеланием дальнейших успехов в науке, а также мира, здоровья и благополучия Телепнева Людмила Георгиевна».
Комментарии: 10

Дубровский Юрий Владимирович

Автором проведено осмысление и обобщение значительного массива экспериментальных исследований по изучению диапаузы насекомых-листоедов. Оказалось, что кроме фотопериода, температуры и влажности сезонное развитие аридных популяций насекомых контролируется ещё и определёнными спонтанными процессами. А это важное и перспективное направление дальнейших исследований. Выбор объектов для работы вполне удачный. С одной стороны, изучение сезонной динамики видов, наносящих заметный ущерб растительности, имеет немаловажное практическое значение. С другой стороны, обычно имеющие выраженную функциональную активность и, соответственно, высокую экологическую значимость, являются хорошими объектами для экспериментально- экологических исследований. Поэтому, полученные результаты важны не только для сельскохозяйственной практики, но и для экологической физиологии насекомых. Обсуждаемая работа весьма значима и актуальна как в научном, так и практическом отношении. По-видимому, статью могло бы украсить наличие рубрикации. С уважением, Ю.В. Дубровский

Никонов Михаил Васильевич

Уважаемая Хокума! Разработка методов прогнозирования численности вредителей в природе имеет важное значение в практике защитных мероприятий. Вами представлен убедительный экспериментальный материал, сделаны корректные выводы. Желаю дальнейших творческих успехов. С уважением М.В, Никонов

Химич Галина Захаровна

Уважаемая профессор Х.Кулиева! С интересом прочитала Вашу работу. Значимость диапаузы в обеспечении жизненного цикла несомненна. Вами представлен убедительный анализ условий формирования летней диапаузы у разных групп насекомых-вредителей. Показано, что табачная совка в условиях Азербайджана имеет чёткую летнюю диапаузу, индуцируемая увеличением светового периода суток. Установлена стопроцентная летняя диапауза у гусениц в период максимальной освещённости и высоких дневных температур и минимальной влажности воздуха в третьей декаде июня. Выявленная закономерность подтверждает ранее установленную автором моновольтинность этого вредителя в природе. Выявленные изменения свидетельствуют, что для моноциклических видов в местных условиях свойственна сложная система экологических адаптаций, регулируемая изменениями длины дня и температуры. Убедительно показано, что сезонное развитие исследуемых автором видов контролируется не только реакциями на температуру и длну дня, но и процессами спонтанными, без внешней стимуляции. Всё это свидетельство научных достижений. Успехов Вам в дальнейших исследованиях. С уважением Химич Галина Захаровна.

Кулиева Хокума

Уважаемая профессор Г.З. Химич! Я признательна Вам за внимание и оценку моей работы. Эти сведения имеют важное значение, так как содержат предпосылки усовершенствованию методов прогнозирования численности вредителей. На основе настоящих данных можно повысить эффективность применения истребительных мероприятий. Галина Захаровна, спасибо за добрые пожелания, я также желаю Вам всего самого наилучшего, здоровья, силы и вдохновения для претворения в жизнь всех ваших творческих планов. С добрыми пожеланиями, hokuma kuliyeva

Григоренко Любовь Викторовна

Уважаемая профессор Хокума Кулиева ! Доказательная база Ваших исследований сочетается с результатами собственных экспериментальных исследований; постановка эксперимента - не вызывает вопросов, всё логично, научно обоснована, заключение вытекает из поставленных задач. Желаю Вам творческих успехов, с уважением Любовь

Кулиева Хокума

Уважаемая госпожа Л.В. Григоренко! Спасибо за благоприятный отзыв о работе и добрые пожелания. Я также желаю Вам и всем вашим коллегам успехов, вдохновения, воплощения в жизнь всех творческих планов. Удачи! hokuma kuliyeva

Сарсекова Дани

Уважаемая профессор Х.Кулиева! Очень интересная тема Ваших исследований. Общеизвестно, что диапауза определяет постоянство жизненного цикла, его синхронность с периодами доступности питательных субстратов и климатическими изменениями местности, в которых обитают диапаузирующие виды. В этот период они мало нуждаются в энергии, хотя их жизнедеятельность продолжается, но с более медленным протеканием обменных процессов. Вами установлено, что "не высокая температура (31,40С), а длительность освещения и влажность (60-75%) в период развития гусеничной фазы определяют благополучие процесса окукления", а это новое научное достижение. В связи с чем хочу пожелать Вам успехов в дальнейших исследованиях. С уважением Дани

Кулиева Хокума

Уважаемая профессор Д. Сарсекова! Я признательна Вам за внимание к моей работе и довольно-таки высокую оценку моего многолетнего труда. Конечно же в области экспериментальной энтомологии имеются достаточное количество научных трудов, посвященных биоэкологии и физиологии вредных насекомых. На основе этих сведений разрабатываются меры борьбы. Но один и тот же вид в зависимости от ареала распространения и т.д. по разному реагирует на воздействие извне. Поэтому для прогноза развития и численности имеют особое значение эколого-физиологические данные. Наши виды - южные популяции, выявляются существенные различия, а значить требуется иной подход. Еще раз спасибо за благоприятный отзыв. Желаю Вам успехов и благополучия во всем. hokuma kuliyeva

Кулиева Хокума

Уважаемая Людмила ханум, мы глубоко признательны и тронуты вашими добрыми словами о нашей родине. Мы с теплотой вспоминаем те дни, когда все были вместе - не было границ между братскими странами, и наука развивалась стремительнее. Хорошо что проводятся такие мероприятия как наша конференция, где мы можем поделиться своими достижениями, получить необходимую поддержку, полезные советы. Что касается вашего предложения, я помню 1982 г. к нам в институт (тогда я была аспиранткой Института зоологии АН ) приехал В.Б.Чернышев - это известный ученый, в настоящее время работает в МГУ, автор книги "Экология насекомых", "Суточные ритмы активности...", так он предложил мне обратить внимание на спектр, влияние инфракрасных лучей на АТФ и т.д. Так что думаю, если не я сама, то мои докторанты обязательно сделают такую попытку. Еще раз признательны Вам за оценку нашей работы, желаем мира нашим народам, благополучия и процветания.

Телепнева Людмила Георгиевна

«Уважаемая Хокума Кулиева! Знание биоэкологических и физиологических особенностей вредителей не только увеличивает эффективность проводимых защитных мероприятий, но и в значительной мере способствует при этом как получению экологически чистой продукции, так и оздоровлению окружающей среды. Это делает Ваши доклады чрезвычайно актуальными. В них замечательно отражено влияние видимого света и температуры на многие периоды жизненного цикла различных насекомых. В этой связи напомню, что солнечное излучение безвозмездно дарит нашей планете и всему что есть на ней видимый свет, тепловую энергию и УФ-излучение, в основном, двух диапазонов: УФ-А (315-400 нм) и незначительного количества УФ-В лучей (280-315 нм), оказывающих наиболее сильное неблагоприятное воздействие на здоровье людей, животных, насекомых, морские организмы и жизнь растений. Поскольку Вы со своими коллегами и учениками достаточно хорошо изучили влияние света и тепла на различные насекомые, очень бы хотелось предложить Вам исследовать и влияние на них УФ-излучения, воздействие которого на все живое постоянно усиливается из-за утончения озонового слоя. Правда, сразу же предупреждаю, что предлагаемая работа будет осложнена следующими обстоятельствами: УФ-излучение различается как в течение дня, так и в течение года, а максимальные уровни будут отмечаться тогда, когда солнце находится в зените, т. е. примерно в полдень (астрономический полдень) в течение летних месяцев. В связи с тем, что Азербайджан имеет высокогорные и низменные участки, следует помнить и о том, что с увеличением высоты над уровнем моря на каждую тысячу метров уровни УФ-излучения возрастают на 10-12%. УФ-лучи отражаются и рассеиваются в различной степени в зависимости от поверхности. Например, снежный покров может отражать до 80% УФ-лучей, сухой пляж – около 15%, а морская пена – примерно 25%. Различные растения, как и почва, на которой они произрастают, также имеют отличные друг от друга спектры поглощения и отражения УФ-лучей. Уровни УФ-излучения наиболее высоки при безоблачном небе. Однако и при наличии облаков уровни УФ-излучения могут быть высокими из-за рассеивания УФ-лучей молекулами воды и мельчайшими частицами в атмосфере. К тому же концентрации в озоновом слое постоянно различаются не только в течение года, но даже одного дня. Замечу также, что поскольку в инфракрасной части солнечного спектра содержится основное количество тепловой энергии, максимум спонтанных процессов в организме могут быть связаны именно с действием невидимых для человека УФ-лучей и радиации. В этой связи напомню, что угасание света различных частей спектра идет в колыбели жизни – воде- так быстро, что можно говорить об «исчезновении» отдельных частей солнечного спектра. Так, длинные лучи теряют энергию начального светового потока скорее, чем короткие. И если принять проникшие в воду лучи за 1 тысячу единиц, то красные и оранжевые лучи на глубине в 10 метров будут составлять 2–3 единицы, зеленые и голубые — 166, синие — 437, а фиолетовые — 800 единиц. На глубине в 100 метров измерить энергию красных лучей уже затруднительно; оранжевый дает только следы (0,0001), зеленый и голубой — 0,03, синий — 5,5, а фиолетовый — 10 единиц. На глубине 200 метров наступают трудности в определении энергии оранжевых лучей, а на глубине 500 метров такая же судьба постигает зеленые лучи. На глубине в 1 тысячу метров «угасают» синие лучи, а на глубине 1500 метров — и лучи фиолетовой части спектра и дальше всех проникают УФ-лучи [http://coollib.net/b/310815/read]. Не скрою от всех и тот факт, что Ваши два доклада, основанных на огромнейшем массиве фактического материала, были интересны мне сразу по трем довольно важным причинам: во-первых, я тоже довольно длительно занималась изучением влияния света (и, в первую очередь, УФ-лучей) на различные организмы; во вторых, с учетом возрастания засушливых периодов во всем мире актуальность знаний особенностей жизненного цикла вредных насекомых возрастает многократно. в-третьих, всегда хочется посмотреть на конференциях первыми доклады той страны, где родился сам. Поэтому особо рада тому, что Вы так высоко подняли планку научной высоты любимой нами страны. С уважением и пожеланием дальнейших успехов в науке, а также мира, здоровья и благополучия Телепнева Людмила Георгиевна».
Партнеры
 
 
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
Would you like to know all the news about GISAP project and be up to date of all news from GISAP? Register for free news right now and you will be receiving them on your e-mail right away as soon as they are published on GISAP portal.