facebook
twitter
vk
instagram
linkedin
google+
tumblr
akademia
youtube
skype
mendeley
Global international scientific
analytical project
GISAP
GISAP logotip
Перевод страницы
 

СООТНОШЕНИЕ И ВЗАИМОСВЯЗЬ СУКЦЕССИОННЫХ И ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ В ДИНАМИКЕ ЖИВОГО ПОКРОВА

diplom
Yuriy Dubrovsky, научный сотрудник

Национальная академия наук Украины - Институт эволюционной экологии, Украина

Участник первенства: Национальное первенство по научной аналитике - "Украина";

Открытое Европейско-Азиатское первенство по научной аналитике;

Преобразование живого покрова (биоценотическая саморегуляция) может осуществляться как путём смены видового состава сообществ, так и посредством приобретения специфических адаптаций популяциями. Как сукцессионные смены видов, так и эволюционные преобразования обусловлены трансформацией экологических ниш. Поскольку возникновение новых форм всегда сопровождается огромной элиминацией особей, эволюционные процессы являются неэкономными по сравнению с сукцессионными. Популяционная структура вида обеспечивает перетекание видоспецифического живого вещества между различными экосистемами. Это способствует ограничению эволюционных процессов сукцессионными, котороесопровождается значительной экономией живого вещества в биосфере.

Ключевые слова: экологическая ниша, эволюция, сукцессия, живое вещество, популяция, богатство таксономическое.

The transformation of the living cover (biocoenotic self-regulation) can be performed by changing the species composition of communities, as well as through the acquisition of specific adaptations of populations. Both the succession of species and evolutionary transformations are due to the transformation of ecological niches. Since the emergence of new forms is always accompanied by the elimination of an enormous number of individuals, evolutionary processes are uneconomical compared to succession. Population structure of the species provides a species-specific flux of living material between different ecosystems. This contributes to limiting the evolutionary processes by succession, which is accompanied by a significant economy of living matter in the biosphere.

Кеуwords: ecological niche, evolution, succession, living matter, population, taxonomic richness.

Введение. Глубокие качественные изменения организации живого покрова являются результатом протекания сукцессионных либо эволюционных процессов. Многие исследователи обращали внимание на общность движущих сил и механизмов экологической сукцессии и органической эволюции [2, 3, 9, 10, 16, 34]. Как сукцессионные, так и эволюционные процессы являются различными сторонами [путями, аспектами] биоценотической саморегуляции и осуществляются посредством естественного отбора. Конечным итогом обоих процессов является формирование максимально сбалансированных и устойчивых экосистем, отличающихся от исходных более экономным использованием энергии на всех трофических уровнях. Однако, эволюционный путь освоения экологических ниш означает появление соответствующих им новых наследственно закреплённых адаптаций, а сукцессионный путь – использование уже существующих вариантов.

Целью настоящей работы является анализ взаимозависимости сукцессионных и эволюционных процессов и их роли в преобразованиях живого покрова, в частности, в повышении его таксономического богатства.

Исходные положения. В качестве элементарных единиц и наиболее существенных звеньев в эволюционных преобразованиях и в сукцессионных cменах выступают популяции [7]. Популяция каждого вида занимает в определённом биоценозе одну экологическую нишу (принцип Г.Ф. Гаузе). Под давлением жизни [4] каждая популяция стремится к более полному использованию ресурсов и к расширению своей экологической ниши.

Существует точка зрения, что в отсутствие конкретных видов функциональное поле

пригодного к заселению пространства может быть разбито на ниши произвольным образом,

поэтому, понятие потенциальной ниши лишено смысла  [12]. Однако, адаптивные возможности каждого из существующих видов ограничены его экологической валентностью (т.е. наследственно закреплённой нормой реакции). Пределы изменений генотипов при перемене условий обитания организмов также в значительной степени предопределены, что вытекает из закона В.И. Вавилова (гомологичных рядов в наследственной изменчивости). Теоретически разделение на ниши области формирования любой экосистемы возможно на основе учёта адаптивных возможностей всех современных видов. В таком плане можно говорить о потенциальных нишах, которые могут быть реально освоены теми или иными видами.     

Несбалансированность процессов продуцирования и деструкции органического вещества в естественных экосистемах [1] обуславливает появление субстратов (источников энергии) ещё не использованных живыми организмами.В течение экологической сукцессии, как и в ходе развития биосферы в целом, потенциальная ресурсная база для большинства видов увеличивается, поскольку по мере изменения видового состава нишная структура экосистем усложняется, а появление в сообществах новых видов открывает дополнительные возможности для вселения последующих  [15, 34].  

Трансформация экологических ниш в динамике живого покрова.

Различные трансформации экониш, включая их появление, раздел и исчезновение, можно подразделить на две основные составляющие: сужение (расширение) и сдвиг. С позиций концепции Г.Е. Хатчинсона сужение (расширение) можно рассматривать как изменение параметров реализованной ниши, а сдвиг – как трансформацию фундаментальной ниши. Сужение (расширение) ниши отражает изменения объёма и доступности для популяции ресурсной базы, что выражается, в первую очередь, в изменениях её плотности, продуктивности и пространственной структуры. Сдвиг ниши определяет новые потенциальные возможности использования ресурсов посредством приобретения соответствующих адаптаций, т.е. в этом случае изменяются генетически обусловленные пределы толерантности части особей. Он сопровождается эволюционным смещением признаков популяции, осваивающей потенциальную нишу [20]. Ширину ниши популяции в биоценозе можно рассматривать как отношение её реализованной ниши к фундаментальной, а сдвиг ниши – как условную величину, обратную доле перекрывания исходной и трансформированной фундаментальных ниш.

При изменении условий существования популяции, сдвиг ниши может начаться с её сужения. Но при быстром превышении ограничивающими факторами пределов толерантности организмов популяция будет обречена на вымирание, а занимаемая ней ниша – на раздел другими видами или исчезновение.Если популяция приближается к зоне пессимума со скоростью, сравнимой с темпами смены поколений, то вероятность сдвига ниши будет резко возрастать. 

Сужение (расширение) и сдвиг – взаимно дополняющие аспекты трансформации нишной структуры биоценозов. Фактическое изменение роли популяции в них может быть вызвано как сужением, так и сдвигом её ниши и представляет собой равнодействующую обеих составляющих.

Эволюционные процессы как механизм биоценотической регуляции. Ареной эволюционного процесса является биоценоз [25]. Появление новых адаптивных форм, способных эффективнее прежних использовать ресурсный потенциал, повышает сбалансированность обменных процессов и является важнейшим механизмом биоценотической регуляции. Наследственные закрепления новых адаптаций первоначально происходят на довольно ограниченных пространствах. Микроэволюционные процессы до уровня вида сопровождаются небольшим, по сравнению с исходным объёмом, сдвигом ниши. Возникновение новых видов определяется не только степенью географической и экологической изоляции исходных популяций от конкурирующих. Важнейшим условием видообразования является значительный сдвиг фундаментальной ниши относительно её первоначальных параметров, при котором зоны оптимума исходной и освоившей новую (трансформированную) нишу популяций не перекрываются, а дифференцируются под действием движущего, а затем – стабилизирующего отбора. Предполагается, что эволюционные преобразования популяций осуществляются, главным образом, в развивающихся экосистемах, где происходят сукцессионные смены видового состава и, соответственно, непрерывные трансформации нишной структуры [18, 25, 31].

Наличие потенциальных экологических ниш, при отсутствии претендентов на них, стимулирует эволюционные преобразования популяций [18]. В биоценотическом плане перестройка генетически обусловленных характеристик популяции будет сопровождаться сдвигом её ниши.  Под действием эволюционного смещения признаков и, соответственно, при трансформации фундаментальной ниши, популяция может обрести возможности более эффективного использования ресурсов [17]. При полном освоении сдвинутой ниши она будет иметь значительные селективные преимущества, способствующие расширению занимаемых впоследствии реализованных ниш.

За адаптацию, приобретенную в процессе эволюции, популяция расплачивается элиминацией множества слабо приспособленных генотипов [2, 21, 23]. Уже в момент начала сдвига ниши элиминируется часть особей, для которых изменения условий существования превысят пределы толерантности. Многочисленные примеры из практики борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства и болезнетворными организмами показывают, что расы, устойчивые к применяемым препаратам, обычно возникают лишь после гибели подавляющего большинства особей в популяциях ограничиваемого вида [26, 33].

Много организмов погибает и при последующем воздействии движущего отбора. Экспериментально показано, что численность популяции обычно находится в обратной зависимости от интенсивности отбора [27]. Эволюционное смещение признаков возрастает с повышением интенсивности отбора и с увеличением размера популяции [22, 30]. В результате приобретения генетической адаптации происходит уменьшение численности,         поскольку увеличение приспособленности популяции вызывает уменьшение выживаемости массы особей [32]. Рассматривая проблему с точки зрения термодинамики, М.М. Камшилов [14] предполагает, что эволюционное совершенство видов достигается ценой гибели огромного числа их представителей. Таким образом, эволюционный процесс, ведущий к появлению и закреплению новых адаптивных вариантов, сопровождается элиминацией большого количества особей эволюционирующей популяции и, поэтому, является неэкономным способом биоценотической регуляции.

В то же время, в биосферном масштабе эволюционные преобразования направлены на последующие минимизацию и предотвращение потерь живого вещества. Например, возникновение нескольких сингенов (у инфузорий), а впоследствии – двух полов, что увеличивает вероятность их встречи (у высших организмов), способствует увеличению наследственной разнокачественности комбинаторным путём, без возникновения ненаправленных мутаций, что сопровождается значительным расходом живого вещества. 

Сукцессионные смены как механизм биоценотической регуляции. При свободном обмене видами потенциальные ниши будут заниматься наиболее полно соответствующими им организмами, ранее появившимися в других районах биосферы  в аналогичных ситуациях. При этом освоение и раздел экологических ниш будут осуществляться сукцессионным путём под контролем биоценотического, а при конкуренции видов за общие ресурсы – межвидового отбора [3, 9, 11, 13]. Указанные формы отбора не ведут к образованиям новых форм и, следовательно, сопровождаются значительно меньшей элиминацией особей, чем движущая форма [13]. Собственно сукцессионные процессы, представляющие собой последовательные смены видового состава, могут протекать лишь при наличии в окружающей среде достаточного количества различных видов, способных реализовать потенциальные экологические ниши. Такой подвижный резерв, т.е. материал для обеспечения сукцессионных процессов создаётся благодаря популяционной структуре вида. Популяции, являясь частью вида, на протяжении его ареала могут входить в состав целого ряда различных экосистем, занимая там однотипные экологические ниши [8]. Вследствие этого видоспецифичное живое вещество, по В.И. Вернадскому [4], под давлением жизни растекается по поверхности планеты, обеспечивая через межпопуляционные связи заполнение потенциальных ниш. Таким образом, возможные ниши будут реализованы представителями тех видов, которые уже хорошо адаптированы к данным условиям.

Видимо, занятие потенциальных ниш соответствующими им популяциями в отсутствие конкурентов происходит лишь под контролем стабилизирующего отбора при его минимальном давлении, когда количество мутаций в популяции невелико и элиминация особей незначительна. Анализ подробно описанных Ч. Элтоном [26] ,,нашествий”, самых различных видов подтверждает это предположение. Заполнение потенциальных ниш может сопровождаться замещением одного вида другим в процессе конкуренции за одну и ту же нишу. При этом изменяется соотношение частей ниши, осваиваемых разными популяциями, расширяясь до полного занятия для одной из них и, в то же время, сужаясь до нуля для другой. Поскольку при конкурентном вытеснении погибающие в борьбе за существование особи тут же замещаются представителями другого вида, следует ожидать, что при постоянстве осваиваемого источника энергии, на единицу биомассы погибающих особей должно приходиться равное количество выживающих организмов, т.е. суммарно в результате процесса будет элиминировано около половины особей обеих конкурирующих популяций. Относительная стабильность суммарной биомассы конкурентов, наблюдаемая в эксперименте [6], определяется неизменностью потока энергии на данном участке трофической сети, т.е. общей шириной осваиваемой ниши. Указанные процессы сопровождаются изменением ширины, а не сдвигом ниш. В целом при замещении одних видов другими сужение некоторой части ниш в экосистеме компенсируется расширением остальных, а общая элиминация особей значительно меньше, чем в случае сдвига ниш.

Соотношение эволюционных и сукцессионных прцессов в развитии биосферы. Стратегия развития биосферы состоит не только в увеличении дифференциации живого вещества в ходе освоения жизненного пространства, но и в возрастании подвижности фонда ранее созданных форм. Высокая подвижность и групповые миграции между весьма отдалёнными биотопами, характерные для эволюционно продвинутых групп организмов, способствуют быстрому освоению потенциальных ниш, уже адаптированными к ним формами. В процессе развития биосферы количество видов организмов постоянно увеличивалось. На ранних этапах эволюции формообразование носило взрывной характер [15]. В связи с освоением живым веществом новых источников энергии и сред обитания резко повышалось разнообразие потенциальных ниш. Соответственно росло число осваивающих их видов, обладающих, к тому же, всё более совершенными способами расселения.

Но, по мере возникновения множества новых претендентов на различные ниши, возрастает и вероятность занятия всех однотипных ниш достаточно приспособленными к ним организмами, т.е. ограничения эволюционных процессов сукцессионными и, следовательно, замедления дальнейшего роста числа видов. По-видимому, соотношение сукцессионных и эволюционных процессов является регулятором интенсивности видообразования, поддерживающим её в некоторых пределах на каждом этапе развития биосферы.

Группы (таксоны) организмов, обладающие значительной миграционной способностью или имеющие специальные приспособления к распространению, как правило, отличаются сравнительно меньшим числом (эволюционным разнообразием) видов, так как при заселении такими формами новых местообитаний сукцессионные процессы преобладают над эволюционными. Число известных видов микроорганизмов значительно уступает таковому мезоорганизмов (насекомые и др.), но превосходит количество видов макроорганизмов (позвоночные). Это,  по В.Д. Фёдорову [24], является следствием различной соразмерности скорости изменения среды обитания и скорости изменения экологических ниш. С другой стороны, возможно, что меньшее разнообразие микроорганизмов сравнительно с мезоорганизмами объясняется высокой эффективностью их пассивного распространения в виде покоящихся стадий, что позволяет уже имеющимся видам быстро занимать потенциальные ниши, не допуская их освоения эволюционным путём. Высокая подвижность и организация ареалов высших животных ещё в большей степени способствует ограничению у них видообразования.

Экономия живого вещества на биоценотическом уровне. Итак, преобразование нишной структуры сообществ (биоценотическая регуляция) может осуществляться как путём сдвига ниш (через эволюционные преобразования популяций), так и посредством смены видов (ведущей к изменению ширины ниш  при их заполнении). Причём, сукцессионные процессы при доступности потенциальных ниш для вселений внешних видов могут ограничивать эволюционные явления. Эволюционный путь формирования структуры сообществ, преобладающий в специфических условиях (при значительной изоляции экосистем, освоении новых сред обитания и т.д.), сопровождается появлением и последующей элиминацией огромного количества менее приспособленных (или вовсе не приспособленных) организмов [2, 19, 28] и, следовательно, является неэкономным способом освоения новых ниш и биоценотической саморегуляции. Хотя погибающие в борьбе за существование особи могут использоваться гетеротрофными компонентами сообщества, это не оказывает существенного влияния на рассмотренные процессы, так как в цепях питания, в соответствии с правилом Линдемана, произойдёт примерно 10-кратная (в энергетическом выражении) потеря биомассы. Следовательно, ограничение эволюционных процессов сукцессионными  приводит к экономии живого вещества на биоценотическом уровне и способствует его сохранению в биосфере.

Заключение. Саморегуляцию экосистем, как и развитие живого покрова в целом, следует рассматривать как диалектический процесс, включающий две противоположные стороны: сукцессию и эволюцию. Как сукцессионные смены видов, так и эволюционные преобразования обусловлены трансформацией экологических ниш (их сужением или сдвигом). Эволюционное возникновение новых форм всегда сопровождается огромной элиминацией особей, поэтому, в смысле потерь живого вещества, эволюционные процессы являются крайне неэкономными по сравнению с сукцессионными. Однако, общим вектором эволюционных преобразований является предотвращение потерь живого вещества в биосфере.

Преобразование живого покрова (биоценотическая саморегуляция) может осуществляться как путём смены видового состава сообществ, так и посредством приобретения специфических адаптаций популяциями. Причём, сукцессионные процессы в отсутствие пространственных или экологических барьеров могут ограничивать эволюционные процессы, что сопровождается значительной экономией живого вещества. Популяционная структура вида обеспечивает не только закрепление общевидовых адаптивных изменений, но и перетекание видоспецифического живого вещества между различными экосистемами, что способствует ограничению эволюционных процессов сукцессионными.

 

Литература:

  1. Базилевич И.И. Биогеохимия Земли и функциональные модели обменных процессов природных экосистем // Тр. Биогеохимической лаборатории Ин-та геохимии и аналитической химии АН СССР. – 1979. – в. 17. – С. 55 – 73.
  2. Бауэр Э.С. Теоретическая биология. – М.: Изд-во ВИЭМ, 1935. – 207 с.
  3. Быков Б.А. Биоценоз как ценоэкосистема. // Экология. – 1970. – № 3. – С. 3 – 16.
  4. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и её окружения. – М.: Наука, 1965. – 374 с.
  5. Быков Б.А. Биоценоз как ценоэкосистема. // Экология. – 1970. –  № 3. – C. 3 – 16.
  6. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и её окружения. – М.: Наука, 1965. – 374 с.
  7. Вяткин Ю.С. Теория эволюции и проблема управления биосферой. // Человек и среда (Материалы IУральских филос. чтений). – Свердловск: УНЦ АН СССР, 1975. – с. 57-59.
  8. Гаузе Г.Ф. Экспериментальное исследование борьбы за существование между Paramaeciumcaudatum, ParamaeciumAureliaи Stylonychiamytilus// Зоол. журн. – Т.13, вып. 1. – С. 1 – 17.
  9. Гаузе Г.Ф, О некоторых основных проблемах биоценологии. // Зоол. журнал. – 1936. – Т. 15, вып. 3. – С. 363-381.
  10. Гиляров М.С. Вид, популяция и биоценоз. // Зоол. журнал. – 1954. – Т. 33, вып. 4. – С.769 – 778.
  11. Гиляров М.С. Проблемы современной экологии и теория естественного отбора. // Успехи соврем. Биологии. – 1959. – Т. 48, вып.3 (6). – С. 267 – 278.
  12. Гиляров М.С. Биогеоценология и теория естественного отбора (К столетию со дня рождения В.Н. Сукачёва) // Журн. общ. биол. – 1980. – Т.41, № 3. – С. 325 – 331.
  13. Грант В. Эволюция организмов. – М.: Мир, 1980. – 408 с.
  14. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. – М.: Мир, 1988. – 184 с.
  15. Дубровский Ю.В. Смена преобладающих форм естественного отбора в динамике биоценоза. // Вопросы гидробиологии водоёмов Украины. – Киев: Наукова думка, 1988. – с. 3-9.
  16. Камшилов М.М. Биотический круговорот. – М.: Наука, 1970. – 160 с.
  17. Камшилов М.М. Эволюция биосферы. – М.: Наука, 1974. – 256 с.
  18. Комарова Т.А. О некоторых закономерностях вторичных сукцессий (на примере послепожарного лесовосстановительного процесса). // Журн. общ. биол. – 1980. – Т. 41, № 3. – С. 397 – 405.
  19. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. – М.: Мир, 1968. – 598 с.
  20. Межжерин В.А. Макрогенез и мегасукцессии – основные объекты исследования в палеонтологии. // Четвертичный период. – Киев: Наукова думка, 1976. – Вып. 16. – С. 113 – 121.
  21. Меттлер Л., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция. – М.: Мир, 1972. – 324 с.
  22. Одум Ю. Основы экологии. – М.: Мир, 1975. – 740 с.
  23. Познанин Л.П. Состояние относительного пессимума как основа органической эволюции // Журн. общ. биол. – 1982. – Т. 43, № 1. – С. 14 – 29.
  24. Рокицкий П.Ф., Савченко В.К., Добина К.И. Генетическая структура популяций и её изменения при отборе. – Минск: Наука и техника, 1976. – 200 с.
  25. Уоддингтон К.Х. Зависит ли эволюция от случайного поиска ? // На пути к теоретической биологии. 1. Пролегомены. – М.: Мир, 1970. – С. 108 – 115. 
  26. Фёдоров В.Д. Об экологических нишах, локусах биотопа и эволюционном разнообразии видов. // Биол. науки. – 1972. – № 11. – С. 7 – 12.
  27. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. – Л.: Наука, 1969. – 494 с.
  28. Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений. – М.: ИЛ, 1960. – 231 с.
  29. Ford E.B. Evolution studied by observation and experiment. // Readings Genetics and Evolution. – 1973. – V 9. – P. 1 – 16.
  30. Haldane J.B.S. The Cost of Natural Selection. // Journal of Genetics. – 1960. – V. 57. – P. 21 – 35.
  31. Harper I.L. Darvinian approach to plant ecology // Journal of Ecology. – 1967. – V. 55. – P. 247 – 270.
  32. Iones L.P., Frankham R., Barker I.S. The effects of population size and selection intensity in selection for a quantitative character in Drosophila. II Long-term response to selection. // Genetics Researches. – 1968. – Ed. 12, V. 3. P. 249 – 266.
  33. Margalef R. Perspectives in ecological theory. – Chicago, London: Univ. Chicago press, 1969. – 111 p.
  34. Mc Cauley David E. Demographic and genetic responses of two strains of Tribolium castaneum to a novel environment. // Evolution. – 1978. – V. 32, № 2ю – Р. 398 – 415.   
  35. Stubbe Hans. Evolution unter dem Einfluss des Menschen. // Mittelpunkt Menschen umweltgestaltung. Umweltschuz. Berlin, 1975. P. 203 – 217.
  36.  Whittaker R.H. and Woodwell G.M. Evolution of Natural Communities. // Ecosystem Structure and Function. (Prog. 31st Annual Biol. Colloc., 1970). – Corvallis: 1972. – P. 137 – 159.
0
Ваша оценка: Нет Средняя: 7.3 (7 голосов)
Комментарии: 17

Рыжова Елена Валерьевна

Уважаемый Юрий Владимирович, изучение вопросов биоразнообразия в настоящее время из области чисто научных интересов перешло в область необходимых практических действий. Сохранение биоразнообразия относится к числу наиболее актуальных мировых задач, т.к. функционирование и само стабильное существование биосферы, в которой протекает жизнь людей, зависят от уровня регуляции процессов проходящих в биосфере, что может осуществляться только через разнообразие, и ярко отражается в трудах многих биологов. За последние десятилетия антропогенная скорость исчезновения видов в тысячи раз превышает эволюционную. Теоретически по результатам научных исследований с лица Земли естественным путем должно исчезать четыре вида в год, однако исчезают десятки и сотни видов, и процесс этот все ускоряется. Таким образом, осознание важности вопросов сохранения биоразнообразия привело к подписанию Конвенции о биологическом разнообразии (1992г) и разработке европейской стратегии по биологическому и ландшафтному разнообразию. Однако недостаток таксономической базы и ресурсов для ее обеспечения является одной из главных причин, затрудняющих осуществление международной программы по сохранению биоразнообразия, поэтому систематика, или таксономия, включена в число приоритетных программ в деятельности Международного союза биологических наук. А так как, согласно научным разработкам и исследованиям знания о биоразнообразии планеты основаны исключительно на материалах биосистематических справочников и биологических коллекций, то в настоящее время основной задачей науки является - пополнять, сохранять и использовать их как составную часть изучения биоразнообразия. Исходя из выше сказанного, работа автора по изучению вопросов повышения таксономического богатства путем биоценотической саморегуляции, т.е. преобразованием живого покрова на фоне соотношений и взаимосвязи сукцессионных и эволюционных процессов представляет значительный интерес в условиях современной экологической обстановки, отличается современным подходом, актуальность ее очевидна и не вызывает сомнения. Дальнейших Вам успехов и научного развития. С уважением, Рыжова Елена.

Дубровский Юрий Владимирович

Уважаемая Елена Валериевна ! Спасибо Вам за детальное обсуждение разрабатываемого направления и высокую оценку моей работы. Могу лишь добавить, что, как следует из проведенных исследований, сохранение, поддержание, а тем более - возобновление и увеличение таксономического разнообразия имеет огромную цену в виде затрат живого вещества. Для нормального протекания биоинформационных процессов, а особенно- компенсации указанного Вами антропогенного вымирания видов, эти затраты должны восполняться продуцированием того же живого вещества. Поэтому, протекция биоразнообразия должна опираться на соответствующую ресурсную базу (в смысле самодостаточности заповедных и охраняемых природных массивов, стабилизации экологической ситуации и т.д. С уважением, Ю.В. Дубровский

Zinina Yekaterina Nikolaevna

Работа мне понравилась, довольно глубокая и интересная. Использовалось много источников литературы. Замечу только одно - отсутствие экспериментальных данных. С уважением, Зинина Екатерина.

Сарсекова Дани

Уважаемый автор! Тема, которую вы исследуете очень актуальна, т.к. живой покров влияет на саморегуляцию экосистем. Хотелось бы знать, где изучался живой покров и его соотношение (лес, поле и т.д.)? Каково соотношение эволюционных и сукцессионных прцессов в развитии биосферы в процентном отношении. Спасибо Желаю успехов!expert47

Дубровский Юрий Владимирович

Уважаемый господин эксперт ! Спасибо за интерес к моей работе. Сообщение носит обзорно-теоретический характер. Оно посвящено обобщениям, а не анализу конкретных единиц живого покрова. На основе палеонтологических материалов можно судить о явном преобладании эволюционных процессов над сукцессионными в докембрийском периоде (приблизительно 90 % против 10 %). Впоследствии соотношение постепенно изменялось в сторону преобладания сукцессионных процеесов, хотя и наблюдались явные вспышки формообразования, т.е. колебания соотношения могут быть очень велики. К настоящему времени сукцессионные процессы в биосфере, по-видимому, незначительно преобладают над эволюционными (приблизительно 55 % против 45 %). С уважением, Ю.В. Дубровский

Кулиева Хокума

Представленный автором анализ, касающийся очень сложной, но интересной тематике имеет важное значение для понимания взаимозависимости процессов формирования и преобразования таксономических групп. И хотя, представленные заключения носят обзорный характер, т.е. на основе уже имеющихся сведений, автор анализирует и конкретно указывает на пути преобразования живого покрова. Желаю автору успехов в его дальнейших исследованиях. hokuma kuliyeva

Дубровский Юрий Владимирович

Уважаемая госпожа Кулиева! Спасибо Вам за добые пожелания и оценку моей работы. Единственное, можно отметить, что занимавшиеся поднятыми вопросами исследователи не проводили сопоставления экономности эволюционных и сукцессионных процессов в смысле потерь живых организмов. Оказывается, что ограничение эволюционных процессов сукцесионными может приводить такому эффекту, как значительная экономия живого вещества. Такой эффект частично объясняет затухание интенсивности образования новых таксонов в определённые периоды, совершенствование конгруэнций и многие другие факты. С уважением, Ю.В. Дубровский.

Набиев Алпаша Алибек

В работе анализируется проблемы биоценологии с использованием многочисленной литературы. Работа выполнена на высоком научном уровне. Предложение: -предлагаю применение математического моделирования

Дубровский Юрий Владимирович

Уважаемый Рецензент! Спасибо за высокую оценку работы. Насчёт применения математического моделирования полностью с Вами согласен. Хотя ньюансов здесь будет множество. Принципиальную оценку огромной элиминации особей при работе творческих форм отбора дал ещё Холдейн, значительные уточнения сделаны также Кимурой. Очень мало изучены в этом плане межвидовой отбор и эффекты конкурентного вытеснения. Однако, это, по сути - новое направление может составить следующий масштабный этап работы. Первоначально необходимо было сформулировать качественную картину проблемы. С уважением, Ю.В. Дубровский

Tolbayev Nurlan Birzhanovich

Эволюционный процесс, сам по себе процесс неизбежный. А сукцессия - изменчива. Описание и взаимодействие двух противоположных свойств природного баланса в Вашей статье, Юрий, выполнено профессионально. Но, не хватает практической составляющей исследования, конкретных экспериментальных данных. Ведь даже в небольших экосистемах можно выявить эти процессы, необходим лишь мониторинг и анализ. Желаю удачи Вам в исследовательской работе

Дубровский Юрий Владимирович

Уважаемый господин Толбаев ! Спасибо за высокую оценку работы. Она, действительно, носит характер теоретического исследования. Хотя в статье, по возможности, использованы экспериментальные данные различных авторов, подтверждающих те или иные положения. Проведение биоценологических экспериментов - дело весьма трудоёмкое. Поэтому, перед его проведением необходима тщательная и разносторонняя теоретическая проработка поля вероятных задач. Относительно эффективности работы на экосистемах малого масштаба Вы совершенно правы. Работы Гаузе, а затем - Маргалефа на лабораторных микрокосмах - важнейшая составляющая фундамента современной биоценологии. Однако, лабораторные экосистемы лишены процессов естетвенного обмена видами. Поэтому, в нашем учреждении в этом плане сейчас изучаются микроводоёмы в дуплах деревьев как объекты для последующих экстериментальных работ. По сравнению с многими другими микроэкосистемами они обладают значительной устойчивостью структуры и огромной специфичностью видового состава. С уважением, Ю.В. Дубровский

Арестова Инесса

Интересная, в общем, тема. Большой обзор литературных источников, однако в нем отсутствуют современные данные по исследуемой тематике. Уважаемый автор, хотелось бы узнать Ваше мнение о соотношении сукцессионных и эволюционных процессов в зрелых (климаксные и субклимаксные) сообществах. Заранее благодарна за ответ. С уважением, Арестова Инесса.

Дубровский Юрий Владимирович

Уважаемая госпожа Арестова! Спасибо за интерес к моей работе и интеллектуальный вопрос. По мере приближения к субклимаксу интенсивность как сукцессионных, так и эволюционных процессов заметно падает. Ведь нишное пространство уже разделено, в основном, специализированными видами, достаточно эффективно использующими ресурсы. Видовое богатство экосистемы прилижается к максимальному пределу, поэтому, при минимальной вероятности сдвига или сужения ниш, вероятность ограничения эволюционных явлений сукцессионными стремится к максимуму. В абсолютно зрелых (климаксных) экосистемах, когда все ниши заполнены соответствующими претендентами, как сукцессионные, так и эволюционные процессы полностью затухают. Соотвествие структуры популяции её нише на этой стадии поддерживается только стабилизирующим отбором (по Шмальгаузену). С уважением, Ю.В. Дубровский

Титов Олег Павлович

В принципе не плохо для оценки литературных материалов. А как ВЫ оцените влияние Парадигмы континуализма.

Дубровский Юрий Владимирович

Уважаемый господин Титов! Спасибо Вам за интерес к моей работе. Разумеется, Парадигма континуализма как составная часть входит в предлагаемую концепцию динамики живого покрова. Его непрерывность прослеживается как в ресурсном, так и в таксономическом плане. Меж- и внутрипопуляционные взаимодействия особей носят, главным образом, стохастический характер. Тем не менее, Гаузе на основе чисто поставленных экспериментов показал, что при плавном, непрерывном изменении условий существования (внешних градиентов) в экосистеме происходит резкое, дискретное изменение нишной структуры, т.е. биоценоз принципиально дискретен во времени и пространстве. Это положение является основным стержнем предлагаемой концепции. По-моему, противостояние континуализма и структурализма, подогреваемое, в основном, геоботаниками не имеет глубоких оснований. Единицы живого покрова, подобно электрону, имеют двойственную природу. Они по своей сути одновременно дискретны и непрерывны. С уважением, Ю.В. Дубровский

Азмаипарашвили Майа Отариевна

Ваша статья мне очень понравилась. Рассмотрение таких вопросов в широком аспекте представляет интерес. Экосистема факторов, влияющих на общины претерпевает значительные изменения. Изменение (сукцессия) длины различны. Существуют три формы эволюции в природе: неорганического, биологического и социального. Мониторинг может осуществляться в различном порядке и полноту. Мониторинг может включать в себя отдельные виды или целые экосистемы. На первом этапе определяется таксономического разнообразия. Второй этап включает в себя доминирующих видов. Третий этап предполагает долгосрочное наблюдение. Я высоко оцениваю вашу статью. ekspert49

Дубровский Юрий Владимирович

Уважаемый господин експерт ! Спасибо Вам за высокую оценку моей статьи. Подчеркну, что она посвящена проблемам развития и взаимодействия единиц живого покрова как суто биологических систем. Их развитие, в отличие от неживой природы, задаётся целевой функцией. Основной движущей силой, в отличие от социальных систем, является естественный отбор. С уважением, Ю.В. Дубровский
Комментарии: 17

Рыжова Елена Валерьевна

Уважаемый Юрий Владимирович, изучение вопросов биоразнообразия в настоящее время из области чисто научных интересов перешло в область необходимых практических действий. Сохранение биоразнообразия относится к числу наиболее актуальных мировых задач, т.к. функционирование и само стабильное существование биосферы, в которой протекает жизнь людей, зависят от уровня регуляции процессов проходящих в биосфере, что может осуществляться только через разнообразие, и ярко отражается в трудах многих биологов. За последние десятилетия антропогенная скорость исчезновения видов в тысячи раз превышает эволюционную. Теоретически по результатам научных исследований с лица Земли естественным путем должно исчезать четыре вида в год, однако исчезают десятки и сотни видов, и процесс этот все ускоряется. Таким образом, осознание важности вопросов сохранения биоразнообразия привело к подписанию Конвенции о биологическом разнообразии (1992г) и разработке европейской стратегии по биологическому и ландшафтному разнообразию. Однако недостаток таксономической базы и ресурсов для ее обеспечения является одной из главных причин, затрудняющих осуществление международной программы по сохранению биоразнообразия, поэтому систематика, или таксономия, включена в число приоритетных программ в деятельности Международного союза биологических наук. А так как, согласно научным разработкам и исследованиям знания о биоразнообразии планеты основаны исключительно на материалах биосистематических справочников и биологических коллекций, то в настоящее время основной задачей науки является - пополнять, сохранять и использовать их как составную часть изучения биоразнообразия. Исходя из выше сказанного, работа автора по изучению вопросов повышения таксономического богатства путем биоценотической саморегуляции, т.е. преобразованием живого покрова на фоне соотношений и взаимосвязи сукцессионных и эволюционных процессов представляет значительный интерес в условиях современной экологической обстановки, отличается современным подходом, актуальность ее очевидна и не вызывает сомнения. Дальнейших Вам успехов и научного развития. С уважением, Рыжова Елена.

Дубровский Юрий Владимирович

Уважаемая Елена Валериевна ! Спасибо Вам за детальное обсуждение разрабатываемого направления и высокую оценку моей работы. Могу лишь добавить, что, как следует из проведенных исследований, сохранение, поддержание, а тем более - возобновление и увеличение таксономического разнообразия имеет огромную цену в виде затрат живого вещества. Для нормального протекания биоинформационных процессов, а особенно- компенсации указанного Вами антропогенного вымирания видов, эти затраты должны восполняться продуцированием того же живого вещества. Поэтому, протекция биоразнообразия должна опираться на соответствующую ресурсную базу (в смысле самодостаточности заповедных и охраняемых природных массивов, стабилизации экологической ситуации и т.д. С уважением, Ю.В. Дубровский

Zinina Yekaterina Nikolaevna

Работа мне понравилась, довольно глубокая и интересная. Использовалось много источников литературы. Замечу только одно - отсутствие экспериментальных данных. С уважением, Зинина Екатерина.

Сарсекова Дани

Уважаемый автор! Тема, которую вы исследуете очень актуальна, т.к. живой покров влияет на саморегуляцию экосистем. Хотелось бы знать, где изучался живой покров и его соотношение (лес, поле и т.д.)? Каково соотношение эволюционных и сукцессионных прцессов в развитии биосферы в процентном отношении. Спасибо Желаю успехов!expert47

Дубровский Юрий Владимирович

Уважаемый господин эксперт ! Спасибо за интерес к моей работе. Сообщение носит обзорно-теоретический характер. Оно посвящено обобщениям, а не анализу конкретных единиц живого покрова. На основе палеонтологических материалов можно судить о явном преобладании эволюционных процессов над сукцессионными в докембрийском периоде (приблизительно 90 % против 10 %). Впоследствии соотношение постепенно изменялось в сторону преобладания сукцессионных процеесов, хотя и наблюдались явные вспышки формообразования, т.е. колебания соотношения могут быть очень велики. К настоящему времени сукцессионные процессы в биосфере, по-видимому, незначительно преобладают над эволюционными (приблизительно 55 % против 45 %). С уважением, Ю.В. Дубровский

Кулиева Хокума

Представленный автором анализ, касающийся очень сложной, но интересной тематике имеет важное значение для понимания взаимозависимости процессов формирования и преобразования таксономических групп. И хотя, представленные заключения носят обзорный характер, т.е. на основе уже имеющихся сведений, автор анализирует и конкретно указывает на пути преобразования живого покрова. Желаю автору успехов в его дальнейших исследованиях. hokuma kuliyeva

Дубровский Юрий Владимирович

Уважаемая госпожа Кулиева! Спасибо Вам за добые пожелания и оценку моей работы. Единственное, можно отметить, что занимавшиеся поднятыми вопросами исследователи не проводили сопоставления экономности эволюционных и сукцессионных процессов в смысле потерь живых организмов. Оказывается, что ограничение эволюционных процессов сукцесионными может приводить такому эффекту, как значительная экономия живого вещества. Такой эффект частично объясняет затухание интенсивности образования новых таксонов в определённые периоды, совершенствование конгруэнций и многие другие факты. С уважением, Ю.В. Дубровский.

Набиев Алпаша Алибек

В работе анализируется проблемы биоценологии с использованием многочисленной литературы. Работа выполнена на высоком научном уровне. Предложение: -предлагаю применение математического моделирования

Дубровский Юрий Владимирович

Уважаемый Рецензент! Спасибо за высокую оценку работы. Насчёт применения математического моделирования полностью с Вами согласен. Хотя ньюансов здесь будет множество. Принципиальную оценку огромной элиминации особей при работе творческих форм отбора дал ещё Холдейн, значительные уточнения сделаны также Кимурой. Очень мало изучены в этом плане межвидовой отбор и эффекты конкурентного вытеснения. Однако, это, по сути - новое направление может составить следующий масштабный этап работы. Первоначально необходимо было сформулировать качественную картину проблемы. С уважением, Ю.В. Дубровский

Tolbayev Nurlan Birzhanovich

Эволюционный процесс, сам по себе процесс неизбежный. А сукцессия - изменчива. Описание и взаимодействие двух противоположных свойств природного баланса в Вашей статье, Юрий, выполнено профессионально. Но, не хватает практической составляющей исследования, конкретных экспериментальных данных. Ведь даже в небольших экосистемах можно выявить эти процессы, необходим лишь мониторинг и анализ. Желаю удачи Вам в исследовательской работе

Дубровский Юрий Владимирович

Уважаемый господин Толбаев ! Спасибо за высокую оценку работы. Она, действительно, носит характер теоретического исследования. Хотя в статье, по возможности, использованы экспериментальные данные различных авторов, подтверждающих те или иные положения. Проведение биоценологических экспериментов - дело весьма трудоёмкое. Поэтому, перед его проведением необходима тщательная и разносторонняя теоретическая проработка поля вероятных задач. Относительно эффективности работы на экосистемах малого масштаба Вы совершенно правы. Работы Гаузе, а затем - Маргалефа на лабораторных микрокосмах - важнейшая составляющая фундамента современной биоценологии. Однако, лабораторные экосистемы лишены процессов естетвенного обмена видами. Поэтому, в нашем учреждении в этом плане сейчас изучаются микроводоёмы в дуплах деревьев как объекты для последующих экстериментальных работ. По сравнению с многими другими микроэкосистемами они обладают значительной устойчивостью структуры и огромной специфичностью видового состава. С уважением, Ю.В. Дубровский

Арестова Инесса

Интересная, в общем, тема. Большой обзор литературных источников, однако в нем отсутствуют современные данные по исследуемой тематике. Уважаемый автор, хотелось бы узнать Ваше мнение о соотношении сукцессионных и эволюционных процессов в зрелых (климаксные и субклимаксные) сообществах. Заранее благодарна за ответ. С уважением, Арестова Инесса.

Дубровский Юрий Владимирович

Уважаемая госпожа Арестова! Спасибо за интерес к моей работе и интеллектуальный вопрос. По мере приближения к субклимаксу интенсивность как сукцессионных, так и эволюционных процессов заметно падает. Ведь нишное пространство уже разделено, в основном, специализированными видами, достаточно эффективно использующими ресурсы. Видовое богатство экосистемы прилижается к максимальному пределу, поэтому, при минимальной вероятности сдвига или сужения ниш, вероятность ограничения эволюционных явлений сукцессионными стремится к максимуму. В абсолютно зрелых (климаксных) экосистемах, когда все ниши заполнены соответствующими претендентами, как сукцессионные, так и эволюционные процессы полностью затухают. Соотвествие структуры популяции её нише на этой стадии поддерживается только стабилизирующим отбором (по Шмальгаузену). С уважением, Ю.В. Дубровский

Титов Олег Павлович

В принципе не плохо для оценки литературных материалов. А как ВЫ оцените влияние Парадигмы континуализма.

Дубровский Юрий Владимирович

Уважаемый господин Титов! Спасибо Вам за интерес к моей работе. Разумеется, Парадигма континуализма как составная часть входит в предлагаемую концепцию динамики живого покрова. Его непрерывность прослеживается как в ресурсном, так и в таксономическом плане. Меж- и внутрипопуляционные взаимодействия особей носят, главным образом, стохастический характер. Тем не менее, Гаузе на основе чисто поставленных экспериментов показал, что при плавном, непрерывном изменении условий существования (внешних градиентов) в экосистеме происходит резкое, дискретное изменение нишной структуры, т.е. биоценоз принципиально дискретен во времени и пространстве. Это положение является основным стержнем предлагаемой концепции. По-моему, противостояние континуализма и структурализма, подогреваемое, в основном, геоботаниками не имеет глубоких оснований. Единицы живого покрова, подобно электрону, имеют двойственную природу. Они по своей сути одновременно дискретны и непрерывны. С уважением, Ю.В. Дубровский

Азмаипарашвили Майа Отариевна

Ваша статья мне очень понравилась. Рассмотрение таких вопросов в широком аспекте представляет интерес. Экосистема факторов, влияющих на общины претерпевает значительные изменения. Изменение (сукцессия) длины различны. Существуют три формы эволюции в природе: неорганического, биологического и социального. Мониторинг может осуществляться в различном порядке и полноту. Мониторинг может включать в себя отдельные виды или целые экосистемы. На первом этапе определяется таксономического разнообразия. Второй этап включает в себя доминирующих видов. Третий этап предполагает долгосрочное наблюдение. Я высоко оцениваю вашу статью. ekspert49

Дубровский Юрий Владимирович

Уважаемый господин експерт ! Спасибо Вам за высокую оценку моей статьи. Подчеркну, что она посвящена проблемам развития и взаимодействия единиц живого покрова как суто биологических систем. Их развитие, в отличие от неживой природы, задаётся целевой функцией. Основной движущей силой, в отличие от социальных систем, является естественный отбор. С уважением, Ю.В. Дубровский
Партнеры
 
 
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
image
Would you like to know all the news about GISAP project and be up to date of all news from GISAP? Register for free news right now and you will be receiving them on your e-mail right away as soon as they are published on GISAP portal.